Эндоплазматический ретикулум строение и функции

Эндоплазматический ретикулум строение и функции

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ (греческий endon внутри + plasma вылепленное, оформленное; латинский reticulum сетка; синоним эндоплазматическая сеть) — органоид эукариотических клеток. Образован мембранами толщиной около 7 нм, которые формируют в цитоплазме (см.) сложную систему канальцев, вакуолей и цистерн. Размеры межмембранных полостей эндоплазматические ретикулумы варьируют от 50 нм (канальцы) до 500 нм и более (цистерны); диаметр расширенных цистерн может достигать нескольких микрометров. Мембраны и полости эндоплазматического ретикулума связаны с пери-нуклеарным пространством, комплексом Гольджи и плазматической мембраной (см. Клетка). Разделение цитоплазмы мембранами эндоплазматического ретикулума на отдельные отсеки (компартменты) имеет большое значение для пространственной организации процессов клеточного метаболизма.

Эндоплазматический ретикулум открыт в 1945 году Портером (К. R. Porter) и сотрудниками.

Существует два типа эндоплазматического ретикулума — гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий). Мембраны гранулярного эндоплазматического ретикулума несут на обращенной в гиалоплазму поверхности большое количество рибосом (см.). Мембраны агранулярного эндоплазматического ретикулума не несут рибосом и формируют в цитоплазме главным образом трубочки, анастомозирующие между собой. Агранулярный эндоплазматический ретикулум местами непосредственно переходит в гранулярный. Как правило, в каждой клетке имеются оба вида эндоплазматического ретикулума , хотя количественные соотношения между ними варьируют. В клетках, активно синтезирующих и секретирующих белки, доминирует гранулярный эндоплазматический ретикулум , видимый в световой микроскоп как базофильная зона цитоплазмы. Таким зонам еще в 19 веке приписывали важную роль в процессах биосинтеза. Их совокупность в клетке называется эргастоплазмой. Агранулярный эндоплазматический ретикулум хорошо развит в клетках, синтезирующих и секретирующих гликоген, липиды, липопротеиды, стероидные гормоны. В малодифференцированных клетках эндоплазматического ретикулума развит слабо. В эритроцитах эндоплазматический ретикулум отсутствует.

На рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируются главным образом секреторные белки (см. Трансляция). При синтезе таких белков на рибосоме первоначально формируется так наз. сигнальный пептид, удерживающий рибосому на мембране эндоплазматического ретикулума . Растущий полипептид проникает через мембрану в полость эндоплазматического ретикулума , где с помощью ряда ферментов он подвергается дальнейшим модификациям. Синтезированные белки накапливаются в цистернах эндоплазматического ретикулума . От цистерн эндоплазматического ретикулума отделяются пузырьки, которые переносят эти белки в комплекс Гольджи, обеспечивающий секрецию белков из клетки (см. Гольджи комплекс).

Второй важнейшей функцией гранулярного эндоплазматического ретикулума являются биосинтез компонентов и сборка мембран самого эндоплазматического ретикулума (агранулярного и гранулярного), комплекса Гольджи, секреторных вакуолей, лизосом (см.) и плазматической мембраны. Белки мембран синтезируются на рибосомах Э. р. и встраиваются в мембраны, не проходя в полости эндоплазматического ретикулума . Липидный компонент также синтезируется на цитоплазматической («внешней») стороне эндоплазматического ретикулума , где локализуются ферменты синтеза фосфолипидов, и сразу же встраивается в мембрану. В зависимости от того, какие белки и фосфолипиды составляют синтезированный участок мембраны, он становится компонентом того или иного органоида клетки или ее плазматической мембраны.

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует в синтезе и депонировании гликогена гиалоплазмы, в синтезе липидов, триглицеридов и др. Агранулярный эндоплазматический ретикулум гепатоцитов осуществляет детоксикацию ряда вредных для организма веществ, а агранулярный эндоплазматический ретикулум поперечнополосатых мышц (сарко-плазматический ретикулум) представляет собой депо внутриклеточного кальция. Освобождение и последующее связывание ионов кальция мембранами ретикулума играют важную роль в процессах сокращения и расслабления мышечного волокна. В клетках слизистой оболочки желудка агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует в накоплении ионов хлора, необходимых для синтеза соляной кислоты.

Читайте также:  Как правильно хранить кал для сдачи анализа

При повреждении и гибели клеток в результате патологических процессов (например, поражение мотонейронов спинного мозга при полиомиелите, поражение клеток печени вследствие различных интоксикаций) или в ходе естественного старения 1 клеток происходит утрата рибосом, прогрессирующая фрагментация, дезинтеграция и лизис гранулярного эндоплазматического ретикулума гиперфункция эндокринных желез (например, тиреотоксикоз) сопровождается расширением цистерн, редупликацией, фрагментацией и везикуляцией агранулярного эндоплазматического ретикулума клеток соответствующей железы.

Библиогр.: А в ц ы н А. П. и Ш а хл а м о в В. А. Ультраструктурные основы патологии клетки, с. 85, М., 1979; 3 а-варзин А. А. и X а р а з о в а А. Д. Основы общей цитологии, с. 127, Д., 1982; Зенгбуш П. Молекулярная и клеточная биология, пер. с нем., т. 2, с. 252, М., 1982; Хэм А. и Кормак Д.,Гистология, пер. с англ., т. 1, с. 183, М., 1982; Ченцов Ю. С. Общая цитология, с. 188, М., 1984. Я. Е. Хесин.

Эндоплазматический ретикулум ЭПР состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05—0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем (5нм, 0,005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0,1—0,3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Выделяют два вида ЭПР:

  • гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум;
  • агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум.

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Гладкий ЭПР состоит из мембранных трубочек, канальцев, вакуолей. На его мембранах нет рибосом. Степень развития гладкого ЭПР неодинакова как в разных клетках, так и внутри одной клетки. Он весьма лабилен и способен к существенным перестройкам при изменяющихся условиях. Одной из важнейших функций гладкого ЭПР является синтез липидов (в том числе мембранных). Поэтому он преобладает в клетках, специализирующихся на метаболизме липидов. Деятельность гладкого ЭПР также связывают с метаболизмом некоторых внутриклеточных полисахаридов, в частности с синтезом гликогена. В некоторых клетках гладкий ЭПР специализируется на выполнении особых функций. Например, в клетках коры надпочечников в ЭПР синтезируются стероидные гормоны. Здесь располагаются ферменты, обеспечивающие синтез холестерола и его преобразование в стероидные гормоны. В гепатоцитах позвоночных гладкий ЭПР специализирован на детоксикации токсических веществ. Гладкий ЭПР при этом сильно разрастается. После удаления токсических веществ избыток сети уничтожается аутофагическим путем. В поперечнополосатых мышцах гладкий ЭПР выполняет функцию депонирования ионов кальция.

К гормонам, которые образуются в агранулярной ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

Читайте также:  Шанс беременности во время овуляции

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликогенолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПР отщепляет от первого продукта гликогенолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ гидрофильные радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10−3 моль, в то время как в цитозоле составляет порядка 10−7 моль (в состоянии покоя). Под действием инозитолтрифосфата и некоторых других стимулов кальций высвобождается из ЭПС путём облегченной диффузии. Возврат кальция в ЭПС обеспечивается активным транспортом. При этом мембрана ЭПС обеспечивает активный перенос ионов кальция против градиентов концентрации больших порядков. И приём, и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи с физиологическими условиями.

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как активация или инактивация ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток иммунной системы.

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, представляет собой ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения.

Также гладкая ЭПС синтезирует провакуоли, необходимые для жизни растительной клетки.

224-225

Организация клетки. ЭР и аппарат Гольджи

Устройство и функционирование эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи

Эндоплазматический ретикулум [ЭР (ER)] — протяженная замкнутая мембранная структура, построенная из сообщающихся трубкообразных полостей и мешочков, называемых цистернами. В области ядра ЭР сообщается с внешней ядерной мембраной. Между шероховатым и гладким ЭР имеется морфологическое различие: мембраны шероховатого ЭР усеяны множеством рибосом, в то время как гладкий ЭР не имеет связанных рибосом.

Читайте также:  Жизненная емкость легких определяется

А. Шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи

Шероховатый ЭР [ШЭР (rER)]( 1 ) — место активного биосинтеза белков. Именно здесь синтезируются белки, которые будут функционировать в составе мембран, лизосом или секретироваться из клетки. Остальные белки синтезируются в цитоплазме на рибосомах, не связанных с мембранами ЭР.

Белки, синтезированные на шероховатом ЭР ( 1 ), претерпевают посттрансляционные модификации (созревание белков, см. с. 226). Они либо остаются внутри шероховатого ЭР в виде мембранных белков, либо транспортируются с помощью везикул ( 2 ) в аппарат Гольджи ( 3 ). Транспортные везикулы образуются почкованием мембран, а затем исчезают, сливаясь с ними (см. с. 230).

Подобно ЭР, аппарат Гольджи ( 3 ) представляет собой сложную сеть ограниченных мембранами полостей, имеющих форму диска и являющихся местом созревания и сортировки белков. Имеются цис -, промежуточная и транс -Гольджи-области и транс -Гольджи-сеть . Посттрансляционная модификация белков имеет место в разных областях аппарата Гольджи.

Наконец, созревшие (модифицированные) белки переносятся везикулами в различные отделы клетки, такие, как лизосомы ( 4 ), цитоплазматическая мембрана ( 6 ) или секреторные пузырьки ( 5 ). Последние высвобождают свое содержимое к межклеточное пространство, сливаясь с плазматической мембраной ( экзоцитоз ). Эти транспортные процессы могут быть конститутивными, т.е. проходить постоянно, или регуляторными, т.е. управляться химическими сигналами. Направленность процесса в первую очередь зависит от сигнальной последовательности синтезируемого белка (см. с. 232).

Наряду с белками в аппарате Гольджи осуществляется транспорт мембранных липидов.

Б. Гладкий эндоплазматический ретикулум

ЭР, не имеющий связанных рибосом, называется гладким эндоплазматическим ретикулумом (ГЭР). Он занимает в клетке Сравнительно небольшой объем. Выраженный ГЭР имеется е клетках с активным обменом липидов, таких, как гепатоциты и клетки Лейдига. Для ГЭР характерна замкнутая система разветвленных канальцев.

ГЭР принимает участие в синтезе липидов . Биосинтез осуществляется ферментами, закрепленными на мембранах ГЭР. Здесь локализован синтез фосфолипидов и отдельные стадии синтеза холестерина (см. с. 174). В ГЭР специализированных клеток эндокринной системы протекают различные стадии синтеза стероидных гормонов (см. с. 364). В ГЭР локализованы также процессы метаболической трансформации ксенобиотиков (реакция 1 , см. с. 308). В этих реакциях принимает участие система цитохрома Р450 (см. с. 310), которую считают основной системой ГЭР.

ГЭР выполняет функцию депо ионов Са 2+ , поддерживающего низкий уровень Са 2+ в цитоплазме. Эта функция более всего свойственна саркоплазматическому ретикулуму, специализированной форме ГЭР мышечных клеток (см. с. 326). В мембранах ГЭР локализованы управляемые Са 2+ -каналы и энергозависимые Са 2+ -насосы, а высокая концентрация ионов Са 2+ в цистернах поддерживается при участии Са 2+ -связывающих белков.

Ссылка на основную публикацию
Эмболия мозговых сосудов
Человеческий организм, по сути, хрупкая вещь и опасность для его жизни может подстерегать на каждом углу. Так, если некоторые травмы...
Экхимозы у детей
Экхимозы на коже являются множественными кровоизлияниями в подкожный слой эпителиальных тканей, которые имеют внешний вид багровых или синих пятен неправильной...
Экхондрома что это такое фото
Небольшие выпуклости на кистях рук или на стопах, еле заметное уплотнение на грудной клетке или у основания черепа – даже...
Эмбриональная грыжа у плода
Омфалоцеле плода – это особый вид грыжи, при которой внутренние органы выходят через пупочное кольцо. За пределы брюшной полости чаще...
Adblock detector